Скрещивание и гибридизация. Виды скрещивания.  Методы выведения новых пород. Гибридизация. Гетерозис и его значение в животноводстве

Содержание статьи:

1. Виды скрещивания.
2. Методы выведения новых пород.
3. Гибридизация.
4. Гетерозис и его значение в животноводстве.

Виды скрещивания.

Поглотительное (преобразовательное) скрещивание со­стоит в том, что малопродуктивных маток одной породы скрещивают в ряде поколений с производителями другой высокопродуктивной породы. Таким образом, свойства улучшаемой породы поглощаются или вытесняют­ся свойствами улучшающей породы. Процесс поглощения прекращают, если помеси по продуктивности, экстерьеру и конституции не отличаются от животных улучшающей породы. В дальнейшем  таких помесей разводят  «в себе».

С каждым новым поколением скрещивания «кровность» исходной (материнской) породы уменьшается наполовину по сравнению с  предшествующим  поколением.

Преобразовательное скрещивание — одно из самых ра­спространенных; эффективность его во многом, зависит от техники скрещивания, выбора улучшающей породы и ус­ловий кормления и содержания животных.

Цель поглотительного скрещивания заключается в ко­ренном улучшении животных малопродуктивной породы. Получаемых в результате скрещивания помесей в процессе последовательных в течение нескольких поколений спари­ваний с чистопородными производителями улучшающей породы доводят до высокой степени сходства с животными улучшающей породы.

Потомство,   полученное при   разведении   «в   себе» помесей второго поколения (3/4 кровности), в   зависи­мости    от     выраженности желательного  типа,   отно­сят  к  помесям  четвертого или третьего поколений по улучшаемой    породе.    Потомство,  полученное в результате  разведения «в се­бе»   помесей     третьего   и четвертого    поколений,    в зависимости    от   выраженности желательного типа, относят к помесям четвертого или третьего поколений по улучшаемой породе. Потомство, полученное в результате разведения «в себе» помесей третьего и  четвертого поколений, и четвертого поколений, в зависимости от выраженности желательного типа, относят к помесям четвертого поколения или чистопо­родным  животным.   При отсутствии документов о  проис­хождении   животных,   но   хорошей    выраженности    типа улучшающей   породы  их  относят  к  помесям первого-вто­рого поколений (¹/₂ — ³/₄ кровности) данной породы.

Поглотительное скрещивание — важный метод преобра­зования малопродуктивных животных, причем часто жела­тельно получить таких, которые наряду с улучшением хозяйственно-полезных качеств не утеряли бы и некоторые свойства местного улучшаемого скота.

При выборе улучшающей породы важно, чтобы предста­вители последней значительно превосходили по хозяйст­венно-полезным признакам животных улучшаемой породы и, кроме того, хорошо приспосабливались к местным усло­виям.

В результате широкого применения преобразователь­ного скрещивания поголовье чистопородных животных в нашей стране с каждым годом увеличивается. Использование чистопородных производителей улучшающих отечест­венных и импортных пород позволило в течение последних 35—40 лет резко преобразовать основной массив животных кашей страны.

Прежде чем приступить к поглотительному скрещива­нию, следует выяснить особенности улучшающей породы, приспособленность ее к местным условиям. Так, в ряде районов страны, мало пригодных по природным условиям для разведения тонкорунных овен, поглотительное скрещи­вание местных грубошерстных овец с баранами тонкорун­ных пород дает плохие результаты.

Успех поглотительного скрещивания зависит и от ка­чества производителей улучшающей породы, а также от условий кормления и содержания помесного потомства. Лишь при создании для помесей благоприятных условий кормления и содержания можно добиться высоких показа­телей.

Успешному применению этого метода способствует строгость отбора помесей, быстрота смены поколений и на­следственная устойчивость признаков улучшающей породы.

Значение поглотительного скрещивания для быстрого массового улучшения породного состава животных. Погло­щением крови выведены многие породы животных за рубе­жом и в нашей стране. П. Н. Кулешов в работе «Методы племенного разведения домашних животных» (1932 г.) на­глядно проиллюстрировал значение поглотительного скре­щивания, отметив, что при выведении знаменитой чисто­кровной верховой породы лошадей па первых этапах работы прибегали к поглощению крови местной английской лошади кровью лошадей нескольких восточных пород. Таким же путем были получены во многих государствах мериносовые, а на юге России и смушковые овцы (от каракульских), американский рысак (от лошадей скаковой породы), породы некоторых американских и немецких свиней (от английских пород), многие породы крупного рогатого скота в Европе и Америке (от голландской, симментальской, швицкой, джерсейской,  айрширской и шортгорнской пород).

О значении поглотительного скрещивания для преобра­зования животноводства нашей страны IT. Д. Потемкин писал еще в 1926 г. в работе «Массовое улучшение русского скотоводства (без Сибири и Кавказа)». Многие десятки миллио­нов голов малопродуктивного беспородного скота, овец, свиней и других животных за сравнительно короткий период были преобразованы у нас в породных животных различной кровности.

Стройная система племенной работы служит в нашей стране прочной основой для массового улучшения пород­ного состава животных.

В тех хозяйствах, где еще низка породность животных, следует добиваться превращения их поглотительным скрещиванием в чистопородных.

Вводное скрещивание (прилитие крови). Прибегают к нему в том случае, если существующая порода по своим качествам отвечает основным требованиям, но нуждается в улучшении отдельных признаков.

Породность животных при таком скрещивании устанав­ливают по улучшаемой породе следующим образом: к пер­вому поколению относят потомство, полученное при скре­щивании исходных животных с производителями породы, избранной в качестве улучшающей; ко второму — по­томство, полученное при скрещивании помесей первого поколения с чистопородными животными улучшаемой по­роды (обратное скрещивание); к чистопородным живот­ным — потомство, полученное в результате скрещивания помесей второго поколения с производителями улучшающей породы при условии выраженности желательного типа.

Задачи и техника скрещивания. При вводном скрещива­нии производителей улучшающей породы однократно ис­пользуют на матках улучшаемой породы для получения помесей первого поколения, которых спаривают с лучшими животными улучшаемой породы. Таким образом, основные качества животных исходной породы сохраняются.

Основные этапы вводного скрещивания. Первый этап прилития крови заключается в скрещивании маток неход­кой породы с производителями другой породы, качества которой селекционер должен «прилить» животным улучшае­мой породы. При этом решающее значение имеет правильный выбор породы, особенности которой через производителя передаются маткам. Важно также, чтобы улучшающая   повода   хорошо  сочеталась   с   улучшаемой.

С целью улучшения, например, красного степного скота по молоч­ной продуктивности, жирномолочности, скороспелости, экстерьерно-конституциональным показателям проводят вводное скрещивание его с животными родственных красной датской, ангельнской, красной швед­ской и некоторых других пород. Для повышения молочности симмен­тальского скота ему приливают кровь животных родственной монтбелиардской (из Франции) породы; для повышения жирномолочности черно-пестрого  скота — кровь  животных  голландской  черно-пестрой.

На втором этапе помесей первого поколения скрещивают с чистопородными животными исходной (улучшаемой) по­роды. Основная задача в этот период заключается в отборе для дальнейшего разведения животных наиболее желатель­ного типа с хорошо выраженными селекционируемыми признаками.

Третий этап — переход к разведению помесей «в себе». По основным конституциональным признакам помесные животные очень близки животным основной (улучшаемой) породы.

Условия успеха вводного скрещивания. Наряду с пра­вильным выбором улучшающей породы и общим направле­нием в селекции, когда для улучшения исходных пород используются качества животных родственных пород, важно учитывать и те качества, которые благоприятствуют применению в животноводстве современной технологии. В таких случаях целесообразнее прибегнуть к «прилитию крови» и неродственных пород. Так, для повышения молочности животных некоторых отечественных пород, улучшения формы вымени и увеличения скорости молокоотдачи прибе­гают к вводному скрещиванию их с производителями айрширской породы. Получаемые при этом результаты свиде­тельствуют о целесообразности такого приема.

Успех вводного скрещивания зависит и от обеспеченности хозяйств кормами, а также от условий содержания живот­ных и организации зоотехнического учета.

Опыт нашей страны и зарубежных стран подтверждает высокую эффективность вводного скрещивания. Его приме­няют для повышения жирномолочности коров, улучшения мясных качеств животных различных видов и в других случаях.

В хозяйстве «Аскания-Нова» Херсонской области, например, ве­дется длительная работа по повышению продуктивности красного степ­ного скота и приданию животным этой породы молочно-мясного типа, для чего им «приливают кровь» шортгорнов молочно-мясного типа. В результате многолетней работы в «Аскании-Нова» создано стадо жи­вотных красной степной породы нового молочно-мясного типа.

Помеси с шортгорнами по удою и жирности молока приближаются к коровам красной степной породы, а по живой массе превосходят последних; они отличаются скороспелостью к более высоким убойным вы­ходом при лучшем качестве мяса и меньшей затрате корма на единицу продукции. Быков нового типа используют для племенных целей.

Положительные результаты получены и при улучшении черно-пестрого скота джерзеями. Так, в США в результате скрещивания голштино-фризского скота с джерзейскими быками получены помеси вто­рого поколения по джерзейской породе, жирномолочность которых со­ставляет 4,12—4,4%.

В настоящее время вводное скрещивание довольно широко используется в племенной работе.

Воспроизводительное (заводское) скрещивание. При этом методе разведения используют животных двух (про­стое) или большего числа (сложное) пород для получения потомства, сочетающего их положительные особенности. При создании новых пород помесей, отвечающих предъяв­ляемым к ним требованиям, разводят «в себе», т. е. помесных маток покрывают помесными производителями. Воспроизводительным скрещиванием созданы многие породы сельско­хозяйственных животных, отличающихся довольно высоки­ми продуктивными качествами и хорошо приспособленных к условиям их обитания.

Так, овцы алтайской породы, несколько уступая по продуктивно­сти асканийским, превосходят их по большему соответствию своей кон­ституции природным условиям Алтайского края.

Воспроизводительное скрещивание требует вовлечения в работу большого числа животных; око значительно слож­нее других методов разведения. При этом достигается не только сочетание у помесей качеств исходных пород, но и развитие у животных новых желательных особенностей. Чаще всего в качестве материнской используют абориген­ную породу, животные которой хорошо приспособлены к местным условиям; другие породы (одна или несколько) подбирают с учетом индивидуальных и породных особен­ностей животных с тем, чтобы ими можно было восполнить недостающие качества местной (аборигенкой) породы. Чем больше различий в скрещиваемых породах, тем разнообраз­нее помеси; среди них легче выявить особей с совершенно новыми качествами. Однако намного труднее в таких слу­чаях закрепить в потомстве желательные качества. Наобо­рот, чем больше сходство между скрещиваемыми породами, тем относительно легче закрепить в потомстве близкие качества.

В каждой породе встречаются разные варианты внутрипородных типов, поэтому выбор для скрещивания соответствующих пород предусматривает также тщательный под­бор по желательным признакам отдельных особей. В таких случаях индивидуальный отбор, подбор, оценка произво­дителей по качеству потомства обязательны.

На заключительном этапе работы по выведению воспроизводительным скрещиванием новой породы помесных маток, отвечающих желательным требованиям и сочетаю­щих в себе ценные качества исходных пород, спаривают с помесными производителями такого же качества и проис­хождения, т. е. прибегают к их разведению «в себе». При необходимости к помесям может быть «прилита» кровь животных других или исходных пород, что носит название корректирующего скрещивания.

Методы выведения новых пород.

А. И. Овсянников, суммируя методы выведения новых пород воспроизводительным скрещиванием, приводит такую последовательность работы:

• разработка модели новой породы (стандарт превосход­ства). Определяют тип телосложения и основные хозяйст­венно-полезные признаки животных будущей породы с уче­том ее приспособления к климатическим,  хозяйственным условиям, а также способности удовлетворять народнохо­зяйственные потребности;
• подбор исходного материала. Выбирают исходные по­роды (животные хотя бы одной  из скрещиваемых  пород должны    отличаться    качествами,    которые    планируется иметь  у  помесей), оценивают и отбирают животных для скрещивания  и,   наконец,  выбирают  хозяйство;
• генетическое обогащение  помесей   по  желательным
  качествам, разведение помесей «в себе», для чего важно соз­дать   благоприятные   условия   кормления   и   содержания. Если полученные при первом скрещивании животные не удовлетворяют селекционера, проводят одно или два воз­вратных скрещивания на улучшающую породу или исполь­зуют    для    этого   представителей   новой   заводской   по­роды;
• при скрещивании обязательно прибегают к жесткой браковке помесей, не отвечающих желательным требова­ниям, а также к родственному спариванию лучших произ­водителей и маток.

Для закрепления в помесном потомстве желательных качеств применяется индивидуальный подбор животных с тщательным обоснованием его цели. Надежные результаты в таких случаях дает инбридинг, который сочетают с нерод­ственным   спариванием,   для   чего   подбирают   животных, близких по типу инбредным. Чтобы избежать слишком тесного инбридинга и консолидировать в потомстве нужные хозяйственно-полезные качества, закладывают несколько линий и маточных семейств. При сильном отклонении помесей в нежелательную сторону их спаривают с живот­ными желательного типа, а иногда с производителями одной или нескольких исходных пород. К разведению помесей «в себе» переходят лишь тогда, когда они отвечают жела­тельным требованиям.

Простое и сложное воспроизводительное скрещивание. Воспроизводительное скрещивание может быть простым и сложным. В первом случае в скрещивании участвуют животные двух пород, при сложном — трех и более пород. Большинство пород крупного рогатого скота создано в результате простого воспроизводительного скрещивания с использованием местного скота и животных какой-либо заводской породы.

С большой эффективностью применял воспроизводительное скрещивание для выведения новых пород сельскохозяйственных животных           М. Ф. Иванов. В короткие сроки он создал этим методом отечественную украинскую степную белую породу свиней, высокопродуктивную асканийскую породу тонкорунных овец и начал работу по созданию горного мериноса. Основные этапы при выведении воспроизводительным скрещиванием новых пород овец — получение помесен (гибридов) определенной кровности, усиленная их браковка, применение инбридинга и постоян­ная селекционная работа с животными. В качестве исходного материала М. Ф. Иванов отбирал по возможности однородных животных крепкой конституции, которых скрещивал с высокопродуктивными производи­телями заводских пород также крепкой конституции. При получении помесей определенной кровности для закрепления в потомстве желатель­ных качеств он прибегал к инбридингу, причем использовал в таком случае только выдающихся производителей, Кроме того, М. Ф. Иванов применял очень жесткую выбраковку животных, не отвечающих жела­тельным требованиям, а также слабых, больных, изнеженных, отстав­ших в развитии, с уродствами и другими дефектами. Большое внимание он уделял формированию нескольких неродственных между собой ли­ний, чтобы по получении более или менее однородных генотипов можно было приступить к неродственному спариванию и созданию благоприят­ных условий кормления и содержания помесных животных, особенно молодняка.

Аналогичные методы применялись и при выведении украинской степной белой породы свиней.

В результате сложного воспроизводительного скрещивания была создана также костромская порода крупного рогатого скота. При этом использовали чистопородных и помесных быков альгаузской и швицкой пород,   ярославский, мисковский и местный беспородный скот.

При выведении сложным воспроизводительным скрещиванием поро­ды овец советский меринос использовали местных грубошерстных овец различных районов страны, мериносовых баранов и маток мазаевской и новокавказской пород, баранов породы американский рамбулье и новых отечественных тонкорунных пород — асканийской, кавказской, алтайской,   ставропольской,   грозненской   и  др.

Скрещиванием местных кубанских свиней с животными крупной белой, беркширской и белой короткоухой пород в колхозах и совхозах Ростовской области и Краснодарского края была создана северокавказ­ская порода свиней.

В коневодстве сложным воспроизводительным скрещиванием при использовании кобыл донской и черноморской пород и чистокровных верховых жеребцов была создана буденновская порода лошадей, сочетающих в себе лучшие качества донской и чистокровной верховой пород.

Ценность воспроизводительного скрещивания заклю­чается в том, что оно позволяет создавать совершенно новые породы с заранее заданными параметрами хозяйственно-полезных и биологических качеств. Привлечение при этом виде скрещивания нескольких пород, селекция на комбина­ционную связь желательных признаков дают возможность резко повысить экономическую ценность новых пород и приспособить их к технологии промышленного животно­водства.

Все страны мира с интенсивным животноводством, ведут работу по созданию новых пород методом воспроизводительного скрещивания.

Промышленное скрещивание. Применяется оно во всех отраслях животноводства для использования на практике эффекта гетерозиса. Широкое распространение получает в современных неплеменных хозяйствах промышленного типа. При использовании животных двух пород скрещива­ние будет простым, а трех и более пород — сложным. Основная цель промышленного скрещивания заключается в создании высокопродуктивных пользовательных стад.

Во многих скотоводческих хозяйствах, особенно евро­пейских стран и Америки, менее ценных в племенном отно­шении молочных и молочно-мясных коров, молодняк от которых выращивают на мясо, осеменяют спермой быков скороспелых  мясных  пород.   При  этом  производственное направление хозяйства не меняется, так как коров исполь­зуют для получения молока, а неплеменной помесный молодняк служит материалом для производства высокока­чественного мяса. В свиноводстве промышленное скрещи­вание также широко применяется для получения помесей первого поколения.

Важное условно применения этого метода разведения во всех отраслях животноводства — наличие не только производителей, по и чистопородных маток определенной породы. Использование при таком скрещивании помесей неизвестного происхождения не всегда обеспечивает ожидае­мый эффект. В ряде отраслей животноводства, в частности в овцеводстве, эффект гетерозиса при промышленном скре­щивании достигается и при более сложном сочетании пород.

В некоторых странах сложное промышленное скрещива­ние осуществляется в хозяйствах, неодинаковых по уровню интенсивности животноводства и природно-климатическим условиям.

Например, в овцеводческих хозяйствах Англии, находящихся в горных районах экстенсивного овцеводства, местных маток скрещивают с баранами длинношерстной мясо-шерстной породы бордер-лейстер. Помесных первого поколения баранчиков затем кастрируют и после нагула отправляют на убой, а помесных ярок продают фермерам низинных районов, где кормовые условия лучше, чем в горах. Здесь этих ярок скрещивают с баранами более скороспелых короткошерстных по­род (оксфордшир, саутдаун и Др.). Потомство, полученное в результате такого скрещивания, полностью идет на убой.

В птицеводстве промышленное скрещивание широко применяется для получения так называемой гибридной птицы, превосходящей по продуктивности птицу исходных пород (линий). Во многих странах этот метод разведения используется и в коневодстве с целью получения полукров­ных лошадей преимущественно спортивного назначения.

Экономическая эффективность промышленного скрещи­вания очевидна, так как по сравнению со сверстниками используемой при этом материнской породы помеси отли­чаются лучшим развитием и более высокой продуктив­ностью.

Применение промышленного скрещивания в мясном скотоводстве обеспечивает быстрое увеличение производства высококачественной говядины. Хорошие результаты при этом получают при использовании быков породы шароле  и кианской.

Большой экономический эффект в свиноводстве и в птице­водстве дает метод межлинейной гибридизации, представляющий собой высокую форму промышленного скрещивания и получающий широкое распространение при переходе к производству продуктов животноводства на промышлен­ной основе. Межлинейная гибридизация может включать формы, когда скрещивают животных двух сочетающихся линий одной или нескольких пород. Известны и другие формы межлинейной гибридизации.

Об эффективности производства межлинейных гибридов можно судить по следующим данным. На международных рынках широкое распространение получают гибридные свиньи фастбэк, сайке, котсволд (Великобритания), шпор (Голландия), животные, выведенные фирмой «Фармере гибрид» (США), и др. Гибридные свиньи котсволд очень пло­довиты: при средних условиях приносят в год 21 поросенка. Молодняк в 8-недельном возрасте весит 20 кг, в 160-дневном — 90 кг; затраты кор­ма на 1 кг прироста живой массы — 2,62 кг.

В птицеводстве Канады лучшими яичными гибридными кроссами признаны в 1973 г. кроссы «Шейвер 288» (средняя яйценоскость 249,5 яйца, затраты корма на 1 кг яичной массы 2,47 кг). «Бэбкок 305» (соот­ветственно 277,4 яйца и 2,51 кг), «Бэбкок 300» (240,6 яйца и 2,48 кг). Широко применяют гибридов и при производстве бройлеров.

Межлинейная гибридизация применяется и в овце­водстве.

В Великобритании, например, па базе пород дорсетгорн и фин­ский ландрас созданы гибридные овцы импровер Кадзова. От каж­дых 100 маток — помесей шотландских черномордых овец с этими гибридами — получают за год 222 ягненка, а от 100 помесен нмпропер Х дорсет-горн — 233 ягненка.

Эффект гетерозиса — сложное биологическое явление, зависящее от генетических возможностей исходных пород или линий, гетерозиготной структуры генотипа, материн­ского эффекта и условий жизни как приплода, так и роди­телей.

Чем выше продуктивность животных исходных пород, тем выше и продуктивность помесей, полученных в ре­зультате промышленного скрещивания. Поэтому выбор пород для скрещивания имеет решающее значение. Прове­дено много опытов по определению наилучших сочетаний различных пород. В мясном скотоводстве изучено более 50 вариантов различного сочетания пород молочных и двой­ной продуктивности с мясными, а также мясных пород между собой. Аналогичные исследования проведены и в других отраслях животноводства. Разработаны наиболее перспективные сочетания пород для промышленного скрещивания, которые внедряются в производство. В мясном скотоводстве рекомендуется, например, использовать: про­изводителей герефордской породы и коров красной степной, симментальской и черно-пестрой; производителей пород абердин-ангусской (крупного типа), санта-гертруда, шароле и коров красной степной; быков серой украинской, симментальской пород и коров черно-пестрой; шортгорнских производителей (крупного мясного и молочно-мясного типа) и красных степных коров.

Помесный молодняк хозяйства реализуют на мясо в 15—18-месячном возрасте после интенсивного выращивания и откорма.

Различают простое промышленное скрещивание, при котором используют животных двух пород (рис.16), и сложное, когда спаривают между собой последовательно особей трех пород. Сложное промышленное скрещивание, изображенное на второй схеме, применяется, в частности, в ГДР с целью улучшения молочности и жирно­молочности животных черно-пестрой породы. При этой комбинации пород получают помесей, отличающихся луч­шими показателями развития вымени, плодовитости и про­дуктивности.

Маточный состав для промышленного скрещивания ис­пользуют, как правило, той породы, которая хорошо при­способлена к местным условиям. Производителей подбирают с учетом ранее выявленной сочетаемости, причем к ним предъявляют более высокие требования, чем к маткам. Желательно, чтобы и матки, и производители были чисто­породными. При простом промышленном скрещивании для получения продукции используют помесей первого поколе­ния, при сложном же их скрещивают с животными еще од­ной или нескольких пород. Лишь после этого получают сложных помесей, отвечающих целям пользовательного животноводства.

Промышленное скрещивание в хозяйствах организуют на отдельных фермах, в стадах, обособленных от племенного материала. При этом создают хорошие условия кормления и содержания и ведут тщательный зоотехнический учет. Помесей, полученных в результате промышленного скре­щивания для племенных целей, обычно не используют.

К разновидности промышленного скрещивания отно­сится переменное (ротационное) скрещивание, при котором спаривают попеременно маток исходной (затем помесной) группы с производителями двух и большего числа пород. В результате ротационного скрещивания непрерывно под­держивается эффект гетерозиса, что обеспечивает эффективное использование помесей для производства молока, мяса, яиц и других продуктов животноводства. Особенно эффективно переменное скрещивание в свиноводстве, мясном скотоводстве и птицеводстве.

Организовать ротационное скрещивание сложнее, чем промышленное, но экономический эффект его выше.

Иногда применение переменного скрещивания завер­шается выведением новой породы.

В частности, во Франции помесен английских верховых и нор­мандских упряжных лошадей скрещивали попеременно с английскими и нормандскими жеребцами. На определенном этапе перешли к разведе­нию помесей «в себе». В результате работа завершилась выведением англо-нормандской породы лошадей.

При выборе пород для скрещивания и определении степени использования каждой из них исходят из поставленных целей. Подбор пород и последовательность их скрещивания должны быть предварительно изучены в эксперименте. При использовании для спаривания животных двух пород переменное скрещивание называют простым, а трех и большего количества пород — сложным. Поме­сей первого поколения, полученных в результате двух­породного скрещивания, спаривают с производителями од­ной из исходных пород, помесей второго поколения — с производителями другой исходной породы; в следующем поколении проводят обратное скрещивание и т. д.

При трехпородном переменном скрещивании помесных маток, полученных в результате спаривания животных двух пород (АхВ), покрывают производителями третьей породы (С). Их потомков спаривают с производителями породы А, потомков следующего поколения — с производителями породы В, а полученных от них особей — с произ­водителями породы С и т. д. В случае использования четы­рех пород помесное маточное поголовье попеременно спа­ривают с производителями каждой из четырех пород.

Использование при ротационном скрещивании несколь­ких пород позволяет получать комбинативное сочетание признаков у помесных животных.

Гибридизация

Гибридизацией называют скрещивание животных, принадлежащих к разным видам. Получаемое потомство называют гибридами. К гибридизации как методу разведения относится также скрещивание гибридов с гибридами разного и одинакового происхождения. Основная задача этого очень трудного метода скрещивания — вовлечение в материальную культуру человека новых ценных диких и полудиких форм животных. В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство различают гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных (например, в прошлом мулов), и гибридизацию, используемую при создании новых пород и видов животных. В связи с этим выделяют четыре вида гибридизации животных: промышленную, поглотительную, вводную и воспроизводительную. Наибольшее распространение получила промышленная (пользовательная) гибридизация и воспроизводительная, или породообразующая.

Следует отметить, что дикая фауна (огромное природное богатство) неразумно, а порой хищнически истребляется. Только за последние 50 лет уничтожено более 40 видов животных. Такие виды, как зебры кваги в Африке, американский бизон, тур, тарпан, арктические пингвины, исполинские бескрылые казарки, дронты — жирные большие островные птицы, страусы моа, масса которых составляла 300 кг, высота 4 м, вымерли или истреблены. Для предотвращения вымирания диких животных сейчас принимаются специальные меры по охране природы. В 1948 г. был создан Международный союз охраны природы. В СССР в 1978 г. издан особый Закон СССР об охране природы. На территории нашей страны обитает более 350 видов зверей и 650 видов птиц. Среди многих заповедников страны имеются такие крупные научные центры, как Аскания-Нова, Астраханский, Беловежская Пуща, Лапландский, Кавказский, Иссык-Кульский и др. Они про водят большую работу по гибридизации животных и сохранению ценных видов дикой фауны.

При гибридизации животных сталкиваются с большими трудностями. Главные из них следующие:

1) нескрещиваемость видов между собой;

2) частичная или полная бесплодность гибридов.

Основными причинами нескрещиваемости отдаленных видов и бесплодия гибридов являются генетические факторы: различные набор и структура хромосом в гаметах, неспособность их образовывать жизнеспособную зиготу, сперма из-за своих морфологических и биохимических особенностей не в состоянии лизировать оболочку чужеродной яйцеклетки, проникнуть в нее. Если гибридная зигота и образовалась, то в силу эмбриональной патологии происходит или рассасывание плода на ранних стадиях формирования, или его гибель. Объясняется это тем, что иммунные защитные тела организма борются с проникающим чужеродным белком, уничтожая его. В связи с генетическими различиями родителей у гибридов процесс образования мужских и женских половых клеток нарушается и они становятся бесплодными. Стерильность гибридов вызвана аномалиями в развитии гонад и митоза.

Бурное развитие в наши дни цитогенетики позволило более детально изучить    цитогенетические    причины    бесплодия    гибридов.    Их    можно разделить на три группы:

а) несоответствие числа хромосом в кариотипе;

б) морфологические структурные различия в строении хромосом;

в) изменение генного состава, не затрагивающего поведения хромосом, их морфологии.

В   настоящее   время   учеными   разработан   ряд   методов   преодоления нескрещиваемости отдельных видов. К ним относятся: переливание крови животных одного вида другому, смешивание спермы особей разных видов, применение     реципрокного     (обратного)     скрещивания,     гормональных препаратов,  использование специальных разбавителей спермы,  пересадка гонад,   создание   необходимых   условий   для   получения   и   выращивания потомства.  Опыты показали,  что молодые самки чаще дают гибридное потомство: большая способность к гибридизации и рождению плодовитого потомства наблюдается у тех особей, которые сами получены в результате скрещивания.

Установлено, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или жизнеспособности гибридов существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного пола гибридных самцов, (у), чем у гомогаметного женского (хх) пола. Очевидно, в этом явлении сказываются цитоплазматическая наследственность и материнский эффект в наследовании признаков, который может быть использован при подборе пар для скрещивания с учетом пола родителей (реципрокный подбор). Мы указали лишь основные методы и способы преодоления нескрещиваемости далеких видов и бесплодия гибридов. Бурное развитие генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, генной и клеточной инженерии в наши дни, видимо, позволит в ближайшем будущем полностью решить проблему бесплодия при отдаленной гибридизации животных.

Наиболее перспективными методами для решения указанной проблема можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических        клеток (ультрагибридизацию), экспериментальную полиплоидию и др. Гибридизацией соматических клеток в культуре тканей удалось пересадить эмбриональные соматические клетки крупного рогатого скота и северной норки. Гибридизация клеток практически делается так: неродственные клетки двух организмов, полезные качества которых желательно объединить при скрещивании, культивируют на искусственной питательной среде, затем культуру смешивают. В определенных условиях часть клеток сливается. Пока еще процесс образования из клеток гибридных систем носит хаотический характер. Однако при усовершенствовании этого метода следует ожидать, что соматическая гибридизация клеток в культуре тканей будет использоваться в качестве экспериментальной модели межвидовой гибридизации животных.

К перспективным новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует отнести повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами, а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. Особое значение приобретают методы биотехнологии, получение трансгенных животных, химер, клонирование генотипа ценных животных.

Наиболее древней формой гибридизации является скрещивание лошади с ослом и получение мула. Еще в Древнем Риме муловодство было широко развито. Мул — прекрасное вьючное животное, по выносливости, долголетию и работоспособности не знает себе равных. Получают его при скрещивании осла и лошади, при спаривании ослицы с жеребцом родится лошак. Мул крупнее и ценнее лошади, но, как правило, бесплоден. Разведение этих животные «в себе» невозможно.

В нашей стране в Аскания-Нова ведутся большие работы по отдаленной гибридизации многих видов животных. Определенный интерес представляет гибридизация лошади с зебрами и получение сильных выносливых зеброидов, а также скрещивание домашней лошади и ее дикого предка — лошади Пржевальского. Самцы от такого скрещивания бесплодны, а самки плодовиты. По данным Е. П. Стекленёва, у этих видов наблюдаются различия в кариотипе (количество хромосом домашней лошади — 64, у лошади Пржевальского 66), а также особенности гаметогенеза. У гибридных бесплодных самцов, несмотря на завершенность гаметогенеза, отмечается различие в величине половых клеток, их дегенерация, отторжение на разных стадиях формирования, а также асимметрия в расположении семенников, их недоразвитие. У гибридных самок в возрасте от года до 10 лет генеративные процессы, половая цикличность, зачатие и развитие плода происходят нормально.

Гибридизация применяется и для создания новых пород сельскохозяйственных животных. Во многих хозяйствах изучены такие вопросы, как отбор и подбор пар, биологические особенности зебувидного скота, его приспособленность к местным условиям и др. Установлено, что гибриды устойчивы к заболеванию пироплазмозом, наследуют повышенную жирномолочность и белковость от зебу, отзывчивы на улучшение условий кормления и содержания, хорошо оплачивают корм, имеют отличные мясные качества. Мясо содержит повышенное количество жира и протеина, убойный выход достигает 60%. Реже наблюдается заболевание вымени, желудочно-кишечного тракта, копыт. Важное значение имеет и тот факт, что гибриды, полученные в результате скрещивания крупного рогатого скота с зебу, плодовиты.

В связи с концентрацией и интенсификацией животноводства во всех климатических зонах СССР гибридизация крупного рогатого скота заводских пород с зебу дает возможность создать молочные и мясные породы скота, отвечающие требованиям новой (промышленной) технологии ведения отрасли. Большой интерес представляют работы, проведенные в научно-экспериментальном хозяйстве «Снигири». Здесь зебу скрещивали с черно-пестрым скотом, что дало возможность получить высокопродуктивных гибридов с удоем 3997 кг и жирностью молока 4,27%. В Среднеазиатских республиках имеются породные группы, выведенные на основе скрещивания зебу с крупным рогатым скотом швицкой и остфризской пород. Удой у таких гибридов на 10-15% , а жирность молока на 20-25% выше, чем у чистопородных животных.

Большинство исследователей считают нецелесообразным для выведения молочно-зебувидного скота разведение «в себе» гибридов 1 поколения. Не получило положительной оценки и переменное скрещивание. Наиболее перспективно воспроизводство молочных гибридов на уровне 1/8-1/10 доли крови зебу и 7/8 и 15/16 доли крови исходной заводской породы. Ряд авторов высказываются за разведение гибридов 11 поколения (1/4 доли крови зебу и 3/4 — исходных заводских пород). С уменьшением доли крови зебу у гибридов снижается устойчивость к кровепаразитарным заболеваниям и неблагоприятным влияниям внешних факторов. Важное значение имеет создание для ряда районов нашей страны зебувидного скота мясного типа (рис. 21). Довольно широко применялось скрещивание зебу с различными породами крупного рогатого скота и в других странах. В США путем гибридизации с зебу выведена новая ценная мясная порода скота санта-гертруда (3/8 доли крови зебу породы браман, — шортгорнской породы). На Африканском континенте выведена мясная порода бонемар путем скрещивания местных зебу с крупным рогатым скотом герефордской и шортгорнской пород. На о. Ямайка гибридизация зебу породы сахивал с джерсеями позволила получить новую молочную породу ямайка-хоуп. На Филлипинах создана гибридная порода филамин, в Бразилии — сан-пауло, ибадже, каншем. Широкая гибридизация с зебу ведется на Кубе, в Египте, Сирии.

Большой   интерес   представляют   работы   по   гибридизации   крупного рогатого скота с бантенгом,  проводимые в Аскания-Нова.  Гибриды от скрещивания    бантенга   с   красным   степным   скотом   характеризуются отличными   мясными  качествами,   явно   выраженным   гетерозисом.   Удои гибридных коров составили 1500-2200кг, жирность молока 6,1%. Богатый материал   накоплен   в   работах   А.   Е. Мокеева   и   П.   Н.   Буйной   по трехпородному  скрещиванию  (санта-гертруда х  вебу  х  красная  степная порода; шортгорнская породах зебу х красная степная порода). Наличие
крови зебу  в обоих вариантах скрещивания дало отличные результаты. Создан новый тип мясного скота.

Важное   народнохозяйственное   значение   имеет   гибридизация   яка   с симментальским   скотом   в   условиях   высокогорных   районов   Алтая   и Киргизской   ССР.   Гибриды   яка   с   симментальским   скотом   отличаются хорошей       молочностью,       высокой       жирностью       молока       (5,5-7), приспособленностью к разведению на высокогорных альпийских пастбищах. Благодаря   этим   гибридным   формам   скотоводство   получает   широкое распространение в горных районах страны.

Для   гибридизации  используют  также  зубров,  которых  во  всем  мире насчитывается    только    несколько    сотен.   Сейчас    поголовье    зубров восстанавливается.   Значительный   хозяйственный   интерес   представляют гибриды крупного рогатого скота с бизоном. В результате 15-летней работы селекционеру-скотоводу Д. Биссоло из Калифорнии удалось скрестить коров шаролезской и герефордской пород с диким американским бизоном. Новую породную группу назвали бифало. Гибридное потомство, имеющее 3/8 доли крови   дикого   бизона,   3/8       шароле   и   3/4   доли   крови   герефордов, характеризуется высокой скороспелостью (в 10-месячном возрасте весит 400 кг),    хорошо    развитыми    мясными    формами.    Данные    лабораторных исследований показали, что в мясе таких гибридов содержится 18-20 белка и лишь 7 жира. Основным видом корма для гибридных животных бифало, как сообщает Д. Биссоло, служит пастбищная трава. Они выносливы, имеют высокую  резистентность  ко  многим  заболеваниям,  распространенным   в районах жаркого климата.

Получены гибриды и от скрещивания крупного рогатого скота с гаялами и африканским скотом ватуси. Весьма перспективным видом для отдаленной гибридизации является африканская антилопа канна. Это очень крупный вид антилоп: самцы весят 700 кг, самки — 540-500 кг. Самки хорошо раздаиваются, удой за лактацию не превышает 700 кг, но жирность молока доходит до 10-14 . Молоко антилоп канна обладает целебными и бактерицидными свойствами. Простокваша из этого молока в обычных условиях не портится многие годы. Сейчас разработаны методы получения спермы самцов канна на вагину и проводится искусственное осеменение коров с целью получения гибридных форм.

Большая работа ведется в Аскания-Нова и в ряде других заповедников страны по созданию новых пород оленей. В результате длительной сложной внутривидовой гибридизации была выведена порода асканийский олень. В ее создании участвовали европейский олень марал, крымский и кавказский олени и вапити (степной, наиболее крупный олень). Многое уже сделано по одомашниванию пантовых оленей и лосей.

М.   Ф.   Иванов   разработал,   и   первый   применил   метод   отдаленной гибридизации  при  создании тонкорунных  пород овец.   Скрестив  дикого барана   муфлона   с   тонкорунной   овцой,   он   получил   новую   породу тонкорунных овец — горный меринос. Животные этой породы унаследовали от дикого муфлона способность быстро двигаться, преодолевая большие расстояния, жить в высоких горах, использовать альпийские пастбища, а от рамбулье —  ценные продуктивные качества тонкорунной овцы. Методом отдаленной гибридизации в горах Казахстана советскими учеными выведена тонкорунная порода архаромеринос.

Большой научно-практический интерес имеют работы Н. Гигинейшвили по выведению серых каракульских овец путем гибридизации с диким и горным бараном, по гибридизации овец и коз, кроликов и зайцев, лам и верблюдов.

Широкий размах получила отдаленная гибридизация в птицеводстве, 96 видов   птицы,   относящейся  к   13   отрядам,  дали  плодовитое   потомство. Наибольший интерес представляют гибриды обыкновенного фазана с диким кавказским (асканийский фазан), гибриды домашней утки с мускусными утками (муларды), курицы и павлина, цесарки и фазана, индейки и цесарки и многие   другие,   имеющие   отличные   откормочные   качества.   Работа   по отдаленной   гибридизации   птицы   успешно   ведется   и   в   Астраханском заповеднике, и в других научных учреждениях страны.

Важным направлением повышения генетического потенциала свиней при переводе отрасли на промышленную технологию является отдаленная гибридизация, использование генофонда диких форм. В настоящее время только использование гибридов может обеспечить ускоренный рост продуктивности промышленного свиноводства. С учетом этого положения в стране создается 19 гибридных центров по свиноводству. Гибридизация обеспечивает проявление гетерозисного эффекта.

В условиях интенсификации свиноводства появилось новое направление в гибридизации. Научное обоснование гибридизации в свиноводстве базируется на относительно независимом наследовании у свиней воспроизводительных, откормочных и мясных качеств. Это позволяет создать специализированные отцовские и материнские формы, с успехом используемые в родительских и прародительских стадах для скрещивания.

В большинстве стран мира в целях интенсификации свиноводства, создания новых высокопродуктивных типов и пород разработаны и внедряются долгосрочные программы по гибридизации в свиноводстве.

Гетерозис и его значение в животноводстве

Гетерозис (от греч. heteroiosis — изменение, превращение). Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, энергии роста, плодовитости конституциональной крепости, устойчивости к заболеваниям, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.

Термин «гетерозис» был введен Г.Шеллом (1914), который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г.Шеллом, Е.Истом, Х.Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоменированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА).

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААвв и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВв, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

А.Шелл и О.Ист предложили гипотезу сверхдоминирования, которая близка к гипотезе облигатной гетерозиготности выдвинутой Д.А.Кисловским. Суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше чем гомозиготность обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Х.Ф. Кушнер на основании большого числа экспериментов выделил пять форм проявления гетерозиса, используемого в животноводстве:

• гибриды (или помеси I поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности;
• помеси I поколения превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости;
• помеси I поколения по живой массе занимают промежуточное положение, заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности;
• каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу
  наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается повышенный
  гетерозис;
• помеси, или гибриды, не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но имеют более высокий ее уровень по сравнению со средне-арифметическим показателями обоих родителей.

Классическим примером гетерозиса является мул — гибрид между ослом и лошадью. Это сильные, выносливые животные, которые могут использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса. В дальнейшем Лернер и Турбин продолжили разработку этого положения.

Согласно их утверждениям гетерозис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к появлению гетерозиса. Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме.

В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я.Л.Глембоцким в отношении настрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубошерстными и поместными козами.

Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение имбридных линий птицы с применением разных типов имбридинга и скрещивания (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и ньюгемшир с коричневой скорлупой. Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы проводят в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят имбредные линии путем спаривания по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большего числа заложенных линий к финалу остается около 10-15 % линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (Санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд в США; сан-пауло -Бразилии, хаупгамитин — на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода — архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом. Гетерозис при межпородном скрещивании. В зоотехнической литературе больше всего примеров появления гетерозиса у животных разных видов при непользовании межпородных скрещиваний.

В мясном скотоводстве при скрещивании некоторых пород помеси I поколения превосходят исходные породы по откормочным качеством в живой массе в различные возрастные периоды.

В молочном скотоводстве гетерозис по величине удоя и содержанию жира в молоке при межпородном скрещивании наблюдается редко. Данные о гетерозисе по величине удоя приводит Н.Ф. Ростовцев из опыта скрещивания остофризских коров с быками красной горбатовской породы. У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров разных пород с быками джерейской породы.

В свиноводстве межпородное промышленное скрещивание применяется более широко. Научными учреждениями нашей страны экспериментально проверено более 100 вариантов промышленного скрещивания свиней. При этом во многих случаях установлен эффект гетерозиса. В основном он проявлялся в повышении плодовитости, жизнеспособности приплода, улучшении его откормочных качеств. В опытах М.А. Селех помеси от скрещивания маток крупной белой породы с беркширскими хряками затрачивали корма на 1 кг прироста живой массы на 0,5 -1 корм. ед. меньше, чем исходные чистопородные животные.

По данным М.А. Жабалиева помеси (ландрас х крупная черная) затрачивали корма на 1 кг прироста 4,1 корм ед., в то время как чистопородные ландрасы и свиньи крупной черной породы расходовали соответственно 4,2 и 5,08 корм. ед. В опытах И.Е. Жирнова помеси от скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород давали при окорме 600 г. среднесуточного прироста живой массы, а исходные породы соответственно 548 и 560 г. По данным В.О.Четыркина, более высокими приростами и лучшей оплатой корма по сравнению с исходными породами отличались помеси от скрещивания маток крупной белой породы и хряков молдавской черной породной группы. Среднесуточный прирост живой массы составлял 598 г., затраты корма на 1 кг прироста — 4,0 кор.ед., а у чистопрородных их сверстников эти показатели соответственно были равны по группе крупных белых свиней 465 г. и 4,4%, по группе молдавских — 394 г. и 4,3%.

Кроме яйценоскости, при межпородном скрещивании кур гетерозис выражается в повышенной эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности, в энергии роста, улучшении мясных качеств и оплаты корма.

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях большое значение имеет правильный подбор отцовской и материнской пород, а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает Н.Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих появление гетерозиса в их помесном потомстве.

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, по выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбора. Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаще всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерно-конституциональным особенностям.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным неопределенным препятствием является утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепляется, а утрачивает в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддерживать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание, применяемое в пользовательном (товарном) животноводстве. При этом из помесей первого поколения, полученных от скрещивания маток породы А с производителями породы В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесь второго поколения, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С) Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы Д и получать более сложных помесей в которых представлена наследственность исходной материнской породы А и наследственность отцовских пород В, с и Д. Иных методов позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности, снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологий. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.