Из-за торможения останавливается реакция организма на различные условные и безусловные раздражители, исчезают выработанные ранее условные рефлексы. Возбуждение и торможение – две связанные между собой формы высшей нервной деятельности. Их взаимодействие определяет функционирование организма и его реакцию на окружающее. Возбуждение и торможение вызываются внутренними и внешними раздражителями. От этих процессов зависит приспособляемость организма к окружающей среде.
Условные рефлексы непостоянны. При изменении условий они могут ослабевать или совсем исчезать. В зависимости от условий образования торможение бывает безусловным (внешним) и условным (внутренним). Безусловным называется такое торможение, которое возникает по причине, находящейся за пределами рефлекторной дуги. Безусловное торможение является врожденным, постоянным, характерным для деятельности всей центральной нервной системы.
Безусловное торможение разделяется на внешнее и запредельное (охранительное).
Внешнее торможение – один из способов координации деятельности нервной системы. Если наличествует несколько очагов возбуждения, то торможением одних центральная нервная система обеспечивает образование нужного, наиболее актуального рефлекса. Организм очень сильно реагирует на новые, еще не знакомые раздражители. Это так называемые ориентировочные рефлексы. Они тормозят условные рефлексы. Чем сильнее раздражение, тем сильнее и торможение. Например, у наблюдаемой собаки при появлении кошки не выделяется слюна. У дойной коровы при возникновении непривычного шума в хлеву пропадает молоко. Если раздражители повторяются часто, они не вызывают торможения.
Запредельное (охранительное) торможение. Очень сильно раздражаемые клетки коры головного мозга переходят в состояние торможения. Кроме этого торможение вызывают и привычные раздражители, если они действуют более продолжительное время или если состояние коры головного мозга подверглось изменению (переутомленные клетки). Охранительное торможение образуется всегда, когда возбуждение превышает пределы деятельности нейронов. Это предохраняет нейроны от гибели.
Такое сверхнормальное раздражение часто вызывает общее торможение всей коры головного мозга. Например, пожар в хлеву вызывает такое сильное раздражение, что в коре мозга возникает не возбуждение, а запредельное торможение, и животные стоят, словно на них «напал столбняк». Животных можно вывести из горящего хлева, только прикрыв им глаза.
Защитная функция существует не только у запредельного, но и у всех других видов торможения. Нервные клетки, интенсивно раздражаемые, быстро устают. Особенно важным торможением является сон, позволяющий нейронам отдохнуть.
Условное торможение еще называют внутренним, так как оно образуется в одной рефлекторной зоне. Чаще всего это отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Условное (внутреннее) торможение бывает 4 видов: угасательное, дифференцировочное, условного сдерживания и запаздывающее. Во всех этих случаях положительный условный раздражитель в определенных условиях оборачивается отрицательным тормозящим. В мозговых клетках он вызывает не возбуждение, а торможение.
Угасательное торможение образуется тогда, когда условный рефлекс продолжительное время не усиливается (звенит звонок, но пища не подается). Условный рефлекс затухает, если условный раздражитель долгое время не усиливается безусловным рефлексом. Например, собака забудет команду «Сидеть!», если какое-то время будут повторять только саму команду и при этом не давать ни кусочка или не будут нажимать на поясницу. Угасание условного рефлекса зависит от индивидуальных особенностей животного, характера образовавшегося условного рефлекса и от распространенности торможения в коре мозга. Угасательное торможение не означает исчезновения рефлекса. Угасший условный рефлекс может вновь восстановиться, если его усилить или подействовать другими раздражителями. Угасший условный рефлекс ведет к исчезновению и других, ранее приобретенных условных рефлексов. Если угасает рефлекс на звук, то нет и реакции на световой сигнал. Значит, условный рефлекс затухает из-за распространившегося торможения. Угасательное торможение биологически очень важно, так как устраняет ненужные, незакрепившиеся рефлексы.
Дифференцировочное торможение помогает из множества близких раздражителей выделить наиболее нужный, важный, а другие отбросить, тормозить, не реагировать на них. Образовывая любой условный рефлекс, процесс в коре головного мозга в первую очередь генерализуется, то есть сначала образуется условный рефлекс не только на основной раздражитель, но и на близкие ему раздражители.
Благодаря торможению собака может выделять сложные раздражители, например, на поисковой службе по запаховому следу или при выборке по запаху человека или вещи. Во время дрессировки собаки один из условных раздражителей усиливают безусловным (кусочком пищи, ласковым поглаживанием, механическим воздействием), а другие нет. Усиленный раздражитель становится положительным условным раздражителем (развивается положительный условный рефлекс), а другие раздражители – условными отрицательными тормозящими раздражителями. Это специализация условных рефлексов (усиленный раздражитель вызывает рефлекс, а неусиленный – торможение).
Запаздывающее торможение появляется в то время, когда, при уже образовавшемся условном рефлексе, между условным и безусловным раздражителями увеличивается промежуток времени (от нескольких десятков секунд до нескольких минут). Например, если дрессировщик, произнеся команду «Сидеть!», нажимает на поясницу собаки не сразу, а с опозданием. Это и есть запаздывающее торможение. Уже в самом начале действия условный раздражитель – отрицательный и вызывает торможение в коре мозга. Во второй части действия тот же самый условный раздражитель оборачивается положительным, вызывает возбуждение в коре мозга и пробуждает условный рефлекс.
Торможение условного сдерживания помогает организму выделить не очень важные раздражители и приспособиться к постоянно меняющейся обстановке.
Условное (внутреннее) торможение оказывает большое влияние на функции организма. Прежде всего оно помогает все условные раздражители разделить на положительные и отрицательные. Отрицательными считаются такие раздражители, которые не подкрепляются обязательными или приятными раздражителями. Кроме того, благодаря условному торможению организм действует экономнее, поскольку ему не надо совершать ненужных действий (дифференцировочное торможение), и уточняет условные рефлексы, поэтому животные легко приспосабливаются к обстановке. Условное (внутреннее) торможение очень непостоянно. По причине различных болезней, усталости, перенапряжения оно слабеет или совсем затухает.
Безусловное торможение присуще всей центральной нервной системе, является врожденным и проявляется сразу же после действия раздражителя, в то время как условное торможение – специфическое торможение коры (в другом месте оно не образуется), и для его возникновения нужно определенное время.
